Pattedyr, Mammalia, klasse af hvirveldyr med ca. 4000 nulevende arter i omkring 24 ordner. Størrelsen varierer fra få gram store spidsmus over den ca. 7 t tunge afrikanske elefant til alle tiders største dyr, blåhvalen, med en længde op til 33 m og en vægt på op mod 200 t.
Som navnet antyder, er det et karakteristisk træk, at nyfødte unger i kortere eller længere tid ernæres af mælk fra moderens mælkekirtler. Hos pungdyr og placentale pattedyr (pattedyr med moderkage) udmunder et antal mælkekirtler i et eller flere par pattevorter, mens de hos kloakdyrene udtømmes over et større område, hvorfra ungerne slikker mælken op. Den heraf affødte nære kontakt mellem ungen og moderen muliggør en indlæringsfase, hvor erfaringer kan overføres fra en generation til den næste. I sammenhæng med dette må det have været en fordel at udvikle de hjerneafsnit, hvor hukommelsen findes, og hvor den overordnede bearbejdning af modtagne sanseindtryk sker. Hos pattedyr er netop disse dele af forhjernen relativt store, hvortil kommer, at overfladen yderligere er øget ved indfoldninger. Pattedyr udviser da også en mere kompliceret adfærd end nogen anden dyregruppe og med stor individuel fleksibilitet.
Et effektivt stofskifte
Et umiddelbart synligt træk hos pattedyr er et isolerende hårlag (se hår og pels). Hos nogle få, fx hvaler, er hårlaget reduceret, og isoleringen varetages af et tykt spæklag. Isoleringen er basis for, at pattedyr i lighed med fugle kan opretholde en ret høj (omkring 37 °C) og konstant indre temperatur (homotermi) vha. et forhøjet stofskifte (endotermi). Dette muliggør et højt aktivitetsniveau under vidt forskellige ydre kår, men er ikke omkostningsfrit, da det kræver et konstant højt stofskifte. Der er da også i forhold til krybdyrene karakteristiske ændringer i netop de organsystemer, der har med føde- og iltoptag at gøre, og samlet indebærer dette en effektivisering af hele stofskifteprocessen.
Tænder og mund
Effektiviseringen ses allerede i forbindelse med indtagelse af føde. Mens tænder hos krybdyr kun bruges til at gribe og fastholde byttet, som umiddelbart derefter sluges, er de hos pattedyr desuden udviklet til at tygge, så føden findeles, inden den synkes. Fælles for pattedyr er et ret beskedent antal tænder fast forankret i tandhuler, og formen er specielt for kindtændernes vedkommende ofte varieret efter, om de har skære- og/eller knusefunktion. Til gengæld kan de ikke skiftes livet igennem, idet der kun dannes to tandsæt, mælketænder og blivende tænder. Der skelnes mellem fortænder, hjørnetænder og kindtænder. Antallet af disse er som regel konstant for arten, og hos de oprindelige placentale pattedyr var der i hver kæbehalvdel tre fortænder, en hjørnetand og syv kindtænder. Af sidstnævnte betegnes de fire forreste mælkekindtænder (præmolarer), fordi de ligesom for- og hjørnetænder har haft en forgænger i mælketandsættet. Dette såkaldte fuldstændige tandsæt findes kun hos få nulevende pattedyr, fx muldvarp og svin. Hos de fleste arter er der sket reduktioner, og afhængigt af fødens art er der udviklet forskellige specialiseringer.
Læber er også karakteristisk for pattedyr, og funktionelt er de knyttet til tygningen, idet disse muskuløse og bøjelige hudfolder gør det muligt at holde munden lukket, samtidig med at underkæben bevæges. I det indre af mundhulen er der en ligeledes karakteristisk afgrænsning til næsehulen i form af en vandret benplade primært udgående fra de to overkæbegrene, den såkaldte sekundære gane. Da det veludviklede elastiske strubelåg samtidig kan lukke mundhulen bagtil, betyder det, at vejrtrækningen kan foregå uhindret, selv når munden er fyldt med mad.
Vejrtrækning
En god ilttilførsel er desuden sikret ved en effektivisering af selve vejrtrækningen. Pattedyr har nemlig udviklet et mellemgulv (diafragma), som opdeler den oprindelige kropshule i et forreste afsnit, brysthulen, med hjerte og lunger og et bageste afsnit, bughulen, med de øvrige indvolde. Denne afgrænsning af brystregionen indebærer en mere effektiv og energiøkonomisk ventilation af lungerne. Bl.a. er udåndingen en delvis automatisk proces, da mellemgulvet i hvilestilling er stærkt hvælvet fremefter. Da udåndingen ikke er fuldstændig, sker der fortsat en blanding af brugt og ny luft, så på dette punkt er pattedyrene mindre effektive end de ligeledes homoterme fugle, hvor der ved et system af luftsække sikres en ensrettet luftstrøm gennem de iltoptagende dele af lungen.
Hjertet
En fuldstændig opdeling af hjertet i en højre og venstre halvdel bidrager til et højt stofskifte. Det medfører en total adskillelse af det iltede (arterielle) og afiltede (venøse) blod. Det venøse blod fra kroppen samles i de store hulvener, der udtømmes i hjertets højre forkammer. Derfra går det til højre hjertekammer, som pumper det til lungerne. Det arterielle blod ledes gennem lungevenerne til hjertets venstre halvdel, hvor det venstre hjertekammer via legemspulsåren sender det tilbage til kroppen.
Temperaturregulering
En fordel ved den høje legemstemperatur er bl.a. et hurtigere fungerende nervesystem. Overførsel af impulser ved nervesystemets synapser sker ved diffusion, og denne proces er temperaturafhængig. En effektiv koordinering af de tusindvis af enzymatiske processer, som foregår i enhver organisme, er kompliceret. Temperaturregulering inden for ret snævre grænser bidrager til at optimere dette.
Det niveau, vi finder hos de placentale pattedyr, 36-38 °C (hos pungdyr og især kloakdyr nogle grader lavere), ligger generelt over gennemsnitstemperaturen de steder, hvor pattedyr findes. Det betyder, at et pattedyr altid mister varme til omgivelserne. Den varmeproduktion, der kompenserer herfor, hidrører fra stofskiftet eller fra muskelkontraktioner. Varmetabet øges, jo større overfladearealet er i forhold til legemsvægten; fx må en spidsmus hver dag indtage sin egen vægt i føde for at opretholde et stofskifte, der kan kompensere herfor.
I tilfælde hvor ydertemperaturen er høj, eller hvor kraftig muskelaktivitet øger varmeproduktionen, er denne passive varmeafgivelse ikke tilstrækkelig til at holde legemstemperaturen nede. I første omgang kan blodgennemstrømningen nær overfladen øges i fremspringende dele af kroppen, fx ørerne, men er dette ikke tilstrækkeligt, træder en for pattedyrene karakteristisk aktiv nedkøling i funktion: svedproduktion. Svedkirtler er små rørformede dannelser, der udmunder på hudens overflade, og den varme, der bruges, når sveden fordamper, tages fra selve kroppen, som derved afkøles. Visse pattedyr har kun få svedkirtler; her kan nedkølingen ske ved fordampning fra mundhulens og tungens fugtige overflade, som det fx kendes hos hunden. Dette kan minde om forholdene hos fuglene, hvor fordampningen sker fra luftvejenes indre overflader, primært fra luftsækkene.
Svedkirtler må antages at være opstået hos pattedyrenes stamformer som et element i det kompleks af karaktertræk, der sikrer en effektivt fungerende varmblodet organisme. Men det har tilsyneladende været en struktur, som let ændres til også at fungere i andre vigtige sammenhænge. Fx er flere typer af duftkirtler (færtorganer) omdannede svedkirtler, og i denne nye rolle får de en vigtig signalfunktion i adfærdsreguleringen hos mange arter. Endelig antages mælkekirtlerne også at være omdannede svedkirtler.
Formering
Pattedyrhanner har en rørformet penis, og i forbindelse med parringen sker en indre befrugtning. Kloakdyrene lægger store æg omgivet af en skal. Hos myrepindsvinet udruges det i en pung på hunnens bug, mens næbdyrhunnen bygger en rede hertil. Pungdyr og placentale pattedyr danner meget små æg, og fostrene udvikles i livmoderen. Hos pungdyrene etableres ingen fast forbindelse mellem fostret og moderen, dog overføres der næring gennem sekreter fra livmodervæggen. Opholdet er ret kortvarigt, og ungerne fødes på et meget ufuldstændigt stade, men er dog i stand til at kravle frem til en pattevorte, hvor de fasthæftes, og i den første tid pumpes der aktivt mælk over i ungen. Hos de placentale pattedyr etableres en fast forbindelse, placenta (moderkage), bestående af væv både fra fostret og moderen, hvorigennem der overføres næring. Hos nogle arter fødes ungerne på et ret avanceret stade, men de er i alle tilfælde afhængige af mælk fra moderen i den første tid.
Pattedyrenes formering er styret gennem et kompliceret samspil af hormoner. De fleste arter har en årstidsrelateret reproduktionscyklus. Dog er ægløsningerne hos mennesket og de højere primater løsrevet fra årstidernes vekslen og styret af månedlige hormonale cyklusser. Desuden sker der her en særlig kraftig vækst af livmoderens indervæg som en forberedelse til at modtage det befrugtede æg. Hvis befrugtningen udebliver, udstødes dette væv ved menstruationen.
Der er store variationer i svangerskabets længde, som er ca. to uger hos hamsteren, mens den anden yderlighed er 21-22 måneder hos den afrikanske elefant. Ligeledes indtræder kønsmodenheden ved en alder af nogle få uger hos visse gnavere og 15 år hos den afrikanske elefant. Det illustrerer to vidt forskellige forplantningsstrategier. Gnaverne må investere i en meget høj ungeproduktion, da deres lave placering i fødekæden bevirker, at kun et fåtal overlever. Elefanter derimod føder få unger, som til gengæld får en omhyggelig yngelpleje og har en lang indlæringsfase, hvilket øger chancen for overlevelse. Se også formering og fosterudvikling.
Levesteder og tilpasninger
De første pattedyr var lavbenede, støttede på hele fodfladen (sålegængere) og havde fem klobærende tæer. Fra denne oprindelige type, som i levevis og bygning på mange måder minder om de nulevende spidsmus, er der udviklet tilpasninger til stort set alle tænkelige levesteder på landjorden.
Gravende former
Der findes former, som tilbringer hele tilværelsen i gravede underjordiske gange. Velkendt er vor hjemlige muldvarp (en insektæder); hos gnavere og pungdyr findes tilsvarende arter. Et fællestræk for disse er en omdannelse af forlemmerne til graveredskaber.
Trælevende former
Andre arter har tilpasset sig et liv i træernes kroner. Det er klatrende og springende former med spidse kløer, ofte med forlængede baglemmer og en busket hale, der fungerer som styreredskab under spring fra gren til gren, fx vort hjemlige egern. For at forlænge springet kan der være udviklet en svævehud mellem for- og bagben, der muliggør svæveflugt over store afstande, fx flyveegern, flyvepungegern og kaguanger. De ligeledes trælevende primater bruger en anden strategi. Det er ret store arter, hvor kløer alene formentlig ikke giver et tilstrækkelig sikkert hæfte. Derfor modstilles første tå eller finger (storetå og tommel) de andre fire tæer eller fingre, hvilket muliggør et langt fastere greb. Et andet træk er fremadrettede øjne resulterende i et binokulært syn og dermed en bedre afstandsbedømmelse under spring fra gren til gren. Begge er nøglekarakterer også hos mennesket.
Landjordens løbende og springende former
I pattedyrenes tidsperiode er der opstået udstrakte græsstepper flere steder på kloden, og erobringen af dette vigtige levested har i høj grad sat sit præg på gruppens evolution. For de dominerende planteædere har nøglen været evnen til hurtigt løb for at undfly rovdyrene. Disses modsvar har været evnen til delvis at kunne følge med. Hos begge grupper har løsningen været en forlængelse af lemmerne, ved at fodfladerne hæves fra jorden, og mellemfodsknoglerne forlænges til et nyt tredje led ud over de oprindelige over- og underbensknogler. Men derefter hører lighederne op. Hos planteæderne er der en stærk tendens til reduktion i antallet af tæer. Hos de uparrettåede hovdyr går midtaksen gennem tredje tå, og hos hesten er kun denne tilbage. Hos de parrettåede hovdyr er midtaksen mellem tredje og fjerde tå, og disse er altid til stede, selvom de tilsvarende mellemfodsknogler kan smelte sammen (kanonbenet). I begge tilfælde omdannes kløerne til solide hove eller klove, der har en sådan styrke, at de kan bære dyrets vægt (tågængere). Hos rovdyrene ses ikke den samme tendens til reduktion, selvom første tå kan forsvinde; her skal kløerne jo hos mange arter bruges til at fastholde byttet.
En anden løsning ses hos den australske kænguru. Her er baglemmerne omdannet til lange og kraftfulde springben, også med en forlængelse af mellemfodens knogler. Denne strategi ses også hos visse placentale pattedyr, fx ørkenspringmus og elefantspidsmus, der holder til i tørre, vegetationsfattige områder.
Vandlevende former
Landjorden er pattedyrenes primære hjemsted, men mange arter har med held tilpasset sig et liv i vandet eller luften. Tre udviklingslinjer, hvaler, søkøer og sæler, er helt afhængige af vand, og som tilpasning hertil ser man en strømlinet, fiskeagtig kropsform og lemmer omdannet til stive, pladeagtige luffer. Hos sæler fungerer baglemmerne som en slags halefinne, mens hvaler og søkøer, der begge har mistet baglemmerne, har udviklet en speciel, vandret halefinne. Et tykt spæklag har mere eller mindre overtaget pelsens varmeisolerende funktion, samtidig med at det nedsætter vægtfylden. Inden for flere andre grupper findes enkeltarter med mindre dybtgående tilpasning til vand, eksempelvis bæver og odder.
Flyvende former
Aktiv flyvning er kun udviklet hos flagermusene. En flyvehud er udspændt mellem kroppen og lemmerne, og især de stærkt forlængede forlemmer afstiver vingerne. Specielt i troperne er det en meget artsrig gruppe, som om natten er luftens herskere; småflagermusene orienterer sig og fanger bytte vha. ekkolokalisering.
Kolde og varme egne
I kraft af endotermien og den isolerende pels, som tilsammen muliggør homotermi, har pattedyrene i modsætning til krybdyrene formået at tilpasse sig selv Jordens koldeste egne, fx isbjørn, polarræv og moskusokse. En forudsætning herfor er en usædvanlig tyk pels, men desuden mindskes varmetabet, ved at fx lemmer og ører er kortere end hos nært beslægtede arter under varmere himmelstrøg. Det modsatte ses hos arter under ekstremt varme betingelser. Her møder vi desuden interessante økologiske og fysiologiske tilpasninger. Et alvorligt problem er vandtabet i forbindelse med den kølende svedproduktion. Mindre arter som ørkenspringmus og ørkenrotte tilbringer dagen i underjordiske gange og kommer kun frem i de mere kølige og fugtige nattetimer. Større arter som fx kamelen udviser stor fleksibilitet i regulering af kropstemperaturen. I de kølige nætter afkøles de til nogle grader under det normale, og om dagen begynder reguleringen ved svedproduktion først nogle grader over. De sparer desuden vand ved at udskille en meget koncentreret urin. Visse antiloper kan også klare en højere kropstemperatur i de varme dagtimer. Dog må hjernen holdes nær det normale, og det sker, ved at blodet til hjernen nedkøles ved varmeudveksling med koldere returblod fra de fugtige næsemuslinger.
Fødevalg
Man formoder, at de første pattedyr i vid udstrækning levede af insekter og andre smådyr. Kindtændernes krone er opdelt i knuder, der ligger i forskellig højde, og det indebærer, at det samme kindtandpar kan skære byttet itu og samtidig knuse hårdere bestanddele. Denne dobbeltfunktion ses endnu hos nulevende arter med denne kost, men ellers har hovedtendensen været en specialisering i retning af enten skære- eller knusefunktionen. Førstnævnte ser vi hos de udprægede rovdyr, hvor kindtænderne danner en meget solid saks. Sidstnævnte er udviklet uafhængigt hos stort set alle planteædende grupper. Her mødes kindtænder i over- og undermund flade mod flade og fungerer som et par slidstærke møllesten. Slidstyrken opnås ved at øge mængden af den hårde emalje, og det sker, ved at kindtænderne bliver højkronede, og ved at overfladen foldes ind på forskellig vis. Pattedyr producerer ikke enzymet cellulase og kan derfor ikke selv nedbryde planternes cellulose. Men dette problem er løst hos de fleste planteædende grupper gennem et samarbejde med mikroorganismer, der producerer cellulase (se hovdyr).
Mere ekstreme specialiseringer i tandforhold og næringsvalg findes hos fx myrespisere, dvs. myreslugere, myrepindsvin, jordsvin og skældyr. Fællestrækkene er en lang snude, få eller manglende tænder, lang klæbrig tunge samt kraftige kløer til at grave byttet frem. Disse træk er udviklet uafhængigt hos de forskellige grupper og repræsenterer et eksempel på konvergens inden for pattedyrene.
Der findes også pattedyr med en ganske varieret diæt. Mennesket fx spiser både dyrisk føde og blødere, ret let nedbrydelige plantedele. Sådanne arter kaldes omnivore (altædende), og fødens sammensætning stiller ikke de store krav til tændernes slidstyrke. Vore kindtænder er da også ret lavkronede med små knuder på slidfladen. Denne tilpasning findes hos vidt forskellige grupper; som eksempler kan nævnes gris og rotte, der både i kindtændernes bygning og i fødens sammensætning minder meget om os.
Betydning for mennesket
Pattedyr har til alle tider haft stor betydning for mennesket som jagtbytte, som husdyr til levering af kød, mælk og klædning, som trækdyr og transportmiddel og som vagt-, jagt- og kæledyr. Adskillige arter af pattedyr spiller en stor rolle i forskningen, fx ved udvikling og afprøvning af lægemidler.
Andre arter er til stor gene for mennesket. Det gælder primært forskellige gnavere som mus og rotter. De er vore næringskonkurrenter, som i visse fattige lande fortærer en stor del af levnedsmiddelproduktionen, de kan forårsage stor skade på vore bygninger, kloaksystemer osv., og de kan overføre forskellige alvorlige sygdomme; fx bragte rotter den sorte død.
Til gengæld er mennesket selv den største enkelttrussel for den øvrige pattedyrfauna. Ved hensynsløs jagt har vi bragt en række arter tæt på udryddelse eller udryddet dem helt. En lovbestemt beskyttelse har dog haft en positiv virkning, fx for store hvaler og for elefanter og næsehorn i dele af Afrika. Det stadigt stigende folketal med behov for at inddrage nyt land til fødeproduktion er dog en konstant trussel. Det indskrænker de naturlige levesteder og hindrer vandring mellem græsningsområder.
Læs også om pattedyrenes evolution.
| ||
| klasse | Mammalia | |
| underklasse | Prototheria, æglæggende pattedyr | |
| orden | Monotremata, kloakdyr | |
| orden* | Multituberculata | |
| underklasse | Theria, levendefødende pattedyr | |
| infraklasse* | Trituberculata | |
| orden* | Pantotheria, mulige stamformer til de to følgende grupper | |
| infraklasse | Metatheria, pungdyr | |
| orden | Didelphimorphia, pungrotter | |
| orden | Paucituberculata, inkaspidsmus | |
| orden | Dasyuromorphia, pungrovdyr | |
| orden | Peramelina, punggrævlinger | |
| orden | Diprotodontia, pungaber, pungbjørne, kænguruer mv. | |
| infraklasse | Eutheria, placentale pattedyr | |
| orden | Insectivora, insektædere | |
| orden | Scandentia, træspidsmus | |
| orden | Macroscelidia, springspidsmus | |
| orden | Dermoptera, kaguanger | |
| orden | Chiroptera, flagermus | |
| orden | Primates, primater | |
| orden | Edentata/Xenarthra, gumlere | |
| orden | Pholidota, skældyr | |
| orden | Lagomorpha, harer | |
| orden | Rodentia, gnavere | |
| orden* | Creodonta, stamformer til de nulevende rovdyr | |
| orden | Carnivora, rovdyr (inkl. sæler) | |
| orden* | Condylarthra, mulige stamformer til alle de følgende ordener | |
| orden | Tubulidentata, jordsvin | |
| orden | Hyracoidea, klippegrævlinger | |
| orden | Proboscidea, elefanter | |
| orden | Sirenia, søkøer | |
| ordenerne* | Pyrotheria, Notoungulata, Astropotheria og Litopterna gennemgik under Sydamerikas adskillelse fra Nordamerika en udvikling med slående paralleller til hovdyrene i resten af verden | |
| orden | Perissodactyla, uparrettåede hovdyr | |
| orden | Artiodactyla, parrettåede hovdyr | |
| orden | Cetacea, hvaler | |
| *uddød orden | ||
